jueves, 19 de enero de 2012

Introducao-histofisiologia_I parte_



Características gerais dos tecidos epiteliais
Nos tecidos epiteliais, as células estão estreitamente unidas entre si formando lâminas. A matriz extra celular é escassa e se localiza por debaixo das de células epiteliais (Fig 1).
Ela forma uma delgada camada chamada lâmina basal. As células suportam as tensões mecânicas, por meio de resistentes filamentos proteicos que se entrecruzam, no citoplasma de cada célula epitelial, formando o cito esqueleto.
Para transmitir a tensão mecânica de uma célula às seguintes, estes filamentos estão unidos a proteínas transmembrana localizadas em lugares especializados da membrana celular.
Estas proteínas se associam, no espaço intercelular, já seja com proteínas similares da membrana das células adjacentes, ou com proteínas próprias da lâmina basal subjacentes (Figura 2)
Os tecidos epiteliais limitam tanto as cavidades internas como as superfícies livres do corpo.

A presença de uniões especializadas entre suas células permite aos epitelios formar barreiras para o movimento da água, solutos ou células, desde um compartimento corporal a outro.
Como se ilustra na figura 3, um epitelio separa o lúmen intestinal dos tecidos subjacentes; e um epitelio separa à parede intestinal da cavidade abdominal.





Funções que realizam os epitelios
Podem apresentar adaptações estruturais que lhes permitem realizar, como função principal, as seguintes tarefas específicas:  
1. Servir como barreira de protecção.
2. Transportar material ao longo de sua superfície.
3. Absorver uma solução de água e ions desde o líquido do lúmen.
4. Absorver moléculas desde o líquido do lúmen para o tecido subjacente.
5. Sintese e secreção de material glicoproteico para a superfície epitelial.

 
1. Epitelios que servem como barreira de protecção Estes epitelios estão formados por vários estratos de células, das quais só a primeira capa está em contacto com a lâmina basal.
Neste primeiro estrato se localizam as células truncares a partir delas se formam continuamente novas células.
As novas células se diferenciam enquanto migram para os estratos mais superficiais para reimplantar às células que enfrentam a superfície livre, as que se desprendem finalmente do epitelio.
A estrutura do epitelio se mantém estável devido a uma dinâmica bem regulada entre os processos de proliferação, diferenciação e descamação que enfrentam suas células.
O caso mais notável o constitui a epiderme, epitelio pavimentoso estratificado queratinizado que serve de protecção ante os traumatismos mecânicos e forma uma barreira impermeável ao água, capaz de proteger aos organismos terrestres de desecar-se (Figura 1)
As células dos estratos mais superficiais estão rodeadas de um material rico em glicolípidos, sintetizado e secretado por elas, o qual impede o passo de água através destes espaços intercelulares deste epitelio (Figura 2).

As capas superficiais de células aparecem ademais como escamas córneas com o seu citoplasma cheio de feixes de filamentos de queratina associados à proteína filagrina.
Estes feixes englobam as organelas que já não são visíveis (Figura 3) 



2. Epitelios que transportam material ao longo da sua superfície livre  
A superfície dos epitelios que realizam esta função está banhada por um líquido e na superfície luminal das células apresenta numerosos cílios (Figura 1).
O epitelio de revestimento da traqueia é um bom exemplo, já que tanto as partículas e como os microorganismos presentes no ar inalado são recolhidos pelo muco que banha sua superfície e o deslocamento deles é realizado pelo movimento coordenado de seus cílios (Figura 2).
O batido dos cílios consiste num deslocamento para adiante, parecido ao golpe de um látego, que termina com o cílio completamente estendido, perpendicular à superfície celular, e com seu extremo na capa de muco (movimento efectivo) Figura 3.
Este movimento é seguido de uma ondulação para abaixo e atrás (movimento de preparação) durante a qual o extremo do cílio se aproxima à superfície celular e o cílio se desloca perto da célula na camada aquosa de menor resistência (Figura 3a).
Para que se gere uma onda organizada de movimento que permita deslocar à camada de liquido com as partículas que contenha, o movimento dos cílios deve estar perfeitamente coordenado, tanto em cada célula como entre as células adjacentes. (Figura 3b). 
 


3. Epitelios capazes de absorver água e ions desde o líquido luminal:  
O epitelio de revestimento da vesícula biliar, responsável da concentração da bílis, é um bom exemplo já que para isso, absorve Na+, Cl- e H20 desde a bílis. O epitelio libera para o tecido subjacente uma solução de clorato de sódio que é isotónica com a solução que banha sua superfície luminar.
As células deste epitelio cilíndrico monoestratificado se caracterizam porque : Sua membrana plasmática luminar é permeável ao água, sódio e clorato. A membrana plasmática de suas faces laterais contém à Na/K-ATPasa, capaz de transportar activamente sódio desde o citoplasma para o espaço intercelular, trocando-o por potássio.
Esta membrana é ademais permeável ao clorato e ao água.
Contém abundantes mitocondrias, capazes de sintetizar o ATP necessário para o transporte activo de sódio (Fig. 1a).
Ao activar-se o transporte activo de sódio, ocorre também a saída de Cl- desde a célula.
O aumento de Na+ e Cl- no espaço intercelular cria um micro ambiente hiper tónico que gera a saída de água desde o citoplasma.
Enquanto esta solução flúi pelo espaço intercelular para a zona basal do epitelio, continua o arraste osmótico de água, até que esta solução se faz isotónica com a do conteúdo luminar.
Assim a existência dos espaços intercelulares permite acoplar o transporte activo de Na+ à absorção de água. (Fig. 1b).
4. Epitelios que absorvem moléculas desde o liquido luminar para o tecido subjacente Estes epitelios se caracterizam porque a superfície luminar das células apresenta abundantes microvilosidades (Figura 1).
Um caso típico é o epitelio de revestimento do intestino delgado, no qual elas formam a camada estriada (Figura 2).
A existência das microvilosidades se traduz num notável incremento da
área de superfície celular exposta ao líquido do lúmen. A membrana plasmática luminar contém proteínas que realizam o transporte específico de moléculas.

Por exemplo, a glicose poderá entrar para o citoplasma sempre que seja co-transportadas com Na+.

A concentração intracelular de Na se mantém baixa graças à Na/K -ATPasa, presente na membrana celular das caras laterais, que efectua o transporte activo de Na+ para os espaços intercelulares. Nas figuras 3 e 4 se mostra como se modificam os espaços intercelulares segundo o estado de absorção do epitelio.
 


5. Epitelios que sintetizam e secreta material glicoproteico para sua superfície luminar
Entre as células epiteliais especializadas na secreção de glicoproteínas um bom exemplo são as células caliciformes, localizadas no epitelio de revestimento do intestino e a traqueia (Figura 1)
Estas células, que funcionam como glândulas unicelulares, caracterizam-se por ter em sua citoplasma retículo endoplásmico rugoso e um aparelho de Golgi muito desenvolvido (Figura 2), organizados em forma tal que a secreção das glicoproteínas ocorre só para o pólo luminar da célula, onde ao hidratar-se formam o muco que banha à superfície epitelial (Figuras 3 e 4)









Epitelios simples ou monoestratificados

A organização estrutural básica dos epitelios monoestratificados, lhes permite especializar-se para diversas funções.
O detalhe da organização estrutural específica de diferentes epitelios estratificados e seudoestratificados se analisará ao estudar os órgãos que os contêm
Ao analisar a organização de um epitelio monoestratificado, tal como o epitelio de revestimento do intestino delgado, destacam os seguintes fatos: está formado por uma só capa de células, todas elas cilíndricas existem ao menos 2 tipos de células formando está única lâmina epitelial: células glandulares secretoras de glicoproteinas e células especializadas na absorção de componentes específicos desde o lúmen intestinal para o estroma subjacente ao epitelio.
As células que formam esta lâmina epitelial se caracterizam por apresentar uma notável polaridade, tanto na organização intracelular de suas organelas, como na estrutura de sua membrana plasmática e nas especializações das distintas superfícies celulares 

 
Uniões entre células epiteliais 

 
As células epiteliais formam lâminas contínuas devido a que cada célula epitelial tem, em suas caras laterais, especializações que lhe permitem formar uniões estáveis com a células adjacentes.
Existem três classes de uniões intercelulares
:
1. Uniões de aderência entre as células, das quais existem dois tipos: a. zonas aderentes ou bandas de adesão, presentes no borde luminar de células de epitelios monoestratificados (Figura 1a ).
b. desmosomas ou máculas aderentes , distribuídos nas caras laterais das células (Figura 1b).
2.Uniões de oclusão do espaço intercelular, localizadas vizinhas ao borde luminar das células (Figura 1c).
3.Uniões de comunicação entre os citoplasmas de células vizinhas, distribuídas nas caras laterais de células adjacentes (Figura 1d)

Uniões de aderência

Sua estrutura geral se ilustra na Figura 1.
Elas estão formadas por: glicoproteínas transmembrana, cujo domínio cito plasmático se associa a proteínas intracelulares, enquanto seu domínio extra celular interactua com o de outra glicoproteína transmembrana localizada na membrana celular sócia ao sistema de união da célula vizinha (negro).
proteínas de união intracelular, que conectam à glicoproteina transmembrana de cada célula, com os elementos do citoesqueleto sócios ao sistema de união (verde). filamentos do citoesqueleto associados à união.
Sua função é formar uniões entre os cito esqueletos das células epiteliales, permitindo a transmissão de forças mecânicas ao longo da lâmina epitelial. Quando a associação é entre os microfilamentos de actina estas uniões recebem o nome de zonas aderentes ou bandas de adesão .
Quando a associação é entre os citoesqueletos de filamentos intermédios estas uniões se denominam desmosomas ou máculas aderentes


Uniões de oclusão: zónulas ocluyentes
Elas formam uma banda contínua em todo o borde apical das células epiteliais. Reconhecem-se em cortes perpendiculares, observados ao microscópio electrónico de transmissão (Figura 1) porque as membranas plasmáticas das duas células adjacentes parecem unir-se perto do borde apical, desaparecendo o espaço intercelular em zonas de 0,1 a 0,3 mm de longitude.
O aspecto desta zona resulta da existência de múltiplos pontos de contacto entre as lâminas externas densas das membranas celulares.

Estes pontos de contacto resultam da interacção, no extracelular, de um tipo especial de proteínas transmembrana chamadas occludinas, que se caracterizam por apresentar uma zona hidrofóbica em seu domínio extracelular, o que permite a interacção entre duas occludinas que se enfrentam no espaço intercelular. (Figura 2).

Esta zona se estende em forma de cinto ao redor de todo o perímetro celular, interactuando cada célula com as células adjacentes a ela, fechando-se assim o espaço intercelular.
Em preparações por crio fractura através de uma zona que oclusa (Figura 3) observa-se que as fazes P e E da membrana plasmática apresentam uma série de estruturas lineares. Na cara citoplasmática da membrana (P), aparecem como crista ou eminências, enquanto na cara extracelular da membrana (E) aparecem como sulcos pouco profundos.
Cada una destas eminências lineares (cara P) está formada pela associação de sucessivas moléculas de occludinas (Figura 4); enquanto os sulcos lineares (cara E) correspondem aos lugares ocupados previamente por moléculas de occludina que ao ocorrer a fractura ficaram na outra face da membrana celular. ( Figura 5) O número de linhas entrecruzadas varia segundo o tipo de epitelio .
As células do revestimento gástrico (Figuras 6 e 7) mostram umas zonas que ocluem muito largas e com muitos pontos de fusão.
As zónulas ocluientes entre os hepatócitos mostram poucos pontos de fusão e mais separados (Figura 8).







Uniões de comunicação (uniões de fenda)
Estas uniões têm forma de botão e se distribuem em forma discreta nos limites intercelulares. Reconhecem-se em cortes ao microscópio electrónico de transmisão(Figura 1) porque:
As membranas plasmáticas adjacentes, correm paralelas entre si, separadas por 20 nm. Em cortes adequados é possível observar que as bandas finas atravessam este espaço intercelular.

A existência de estruturas atravessando este espaço se demonstra ao marcar com traz adores o espaço intercelular.
Em preparações obtidas por crio fractura, a cara citoplasmática da membrana (caro P) apresenta um número variável de partículas que fazem eminência, enquanto a cara E (extracelular) complementaria mostra um conjunto de invaginações cujo tamanho e disposição concordam com a disposição das partículas no caro P (Figura 2)
As partículas que se observam no caro P formam as unidades funcionais das uniões e se chamadas conexones. Os conexones estão formados por 6 proteínas transmembrana chamadas conexinas, as quais ao interactuar entre si podem deixar um canal hidrofílico central. Os domínios extracelulares dos conexones podem interactuar entre si, unindo às células e criando um canal hidrofilico entre os citoplasmas das células adjacentes. (Figura 3) Sua função é formar um canal que atravesse as membranas de células vizinhas, permitindo a comunicação entre suas citoplasmas. A abertura do canal, regulando a posição das conexinas, permite às células tanto seu acoplamento eléctrico como metabólico.

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